Die vergleichende Anatomie (s. z. B. Zusammenstellung von  Lankester , 1904) und die Entwickelungsgeschichte der Arachnoideen und des Limulus (wie sie z. B. in dem Lehrbuch von  Korschelt und  Heider zusammengefasst ist), haben schon längst auf die Verwandtschaft dieser Gruppen hingewiesen.

Die Durchsicht der betreffenden Literatur kann jedem nicht voreingenommenen Zoologen zur Genüge zeigen, wie nahe beide Gruppen zueinander stehen. Vor allem können auch die neueren Arbeiten, welche nach der Veröffentlichung der erwähnten Zusammenstellungen erschienen sind, die sogen. Limulus-Theorie nur stützen und zwar durch anatomische, entwickelungsgeschichtliche und physiologische Tatsachen^[1]. Soweit unsere jetzigen Kenntnisse über die Anatomie und die Entwickelung von Limulus reichen, sind die Arachnoideen in der Tat als die nächsten Verwandten der Merostomen anzusehen; sie müssen von den letzteren, resp. von einem mit den Merostomen gemeinsamen Ahnen abgeleitet werden. Mit keinem Tiere hat Limulus so viele gemeinsame Merkmale als mit Scorpio und umgekehrt, mit keiner anderen Klasse haben die Arachnoideen so viel Gemeinsames wie mit den Merostomen. (Es ist der große Verdienst von  Lankester 1881—1904 dies in überzeugender Weise gezeigt zu haben.)

Die Einwände, welche gegen die Limulus-Theorie ins Feld geführt worden sind (die allerletzten mitgerechnet), können bei unseren jetzigen Kenntnissen keiner Kritik standhalten, wie ich in bezug auf die hauptsächlichsten derselben in dieser Schrift zeigen werde.

Die Übereinstimmung zwischen Arachnoideen und Limulus äußert sich: in dem allgemeinen Habitus der Tiere (Eurypteridae und Scorpionidae): in der parallelen Erscheinung, dass bei den Merostomen und den Arachnoideen „macrure“ und „brachyure“ Formen vorkommen; in der allgemeinen Zahl der Segmente, in ihrer der Zahl nach entsprechenden Verteilung auf ähnliche Körperregionen; in dem Vorhandensein eines und desselben abortiven embryonalen Segmentes ( Brauer , 1895;  Kishinouye , 1892)^[2]; in Bau, Funktion und Entwicklung der Extremitäten, wobei die entsprechenden Extremitäten bei Limulus und bei den Arachnoideen ähnliche Lage und ähnliche Verteilung auf die entsprechenden Segmente und Körperregionen aufweisen (dies wird auch durch die Innervation bestätigt, soweit solche ermittelt ist, so dass wir Segment für Segment, Extremität für Extremität, wie es scheint, miteinander vergleichen können); in dem Vorhandensein des Endstachels; in dem negativen Merkmal, dass ihnen Antennen und eine Sonderung des Kopfes abgehen; in dem Bau des Innenskelettes (Endosternit); in der gesamten inneren Organisation der Tiere: den Nerven-, Zirkulations-, Respirations-, Genital- und Exkretionssystemen und in der Entwickelung dieser Organe (soweit sie bekannt ist).

Bemerkenswerterweise zeigen auch die histologischen Details Übereinstimmung, so z. B. die Retinulae der Augen, pilasterähnliche Zellsäulen der Lungen-, resp. der Kiemenblätter u. s. w.

Und, was außerordentlich wichtig ist, es zeigen alle Organe bei Limulus und bei den Arachnoideen innerhalb desselben Individuums dieselben Beziehungen zueinander hinsichtlich ihrer gegenseitigen Lage, ihrer Funktion und ihrer ontogenetischen Entwickelung. So sind z. B. die Cheliceren bei den Merostomen und den meisten primitiven Arachnoideen ganz ähnlich beschaffen (kleine scherentragende Extremitäten, aus drei Gliedern bestehend)^[3]. Hier wie dort liegen sie präoral. Bei den Embryonen beider Gruppen sind sie aber zunächst postoral; erst durch die in beiden Gruppen ähnliche Wanderung erreichen sie ihre präorale Lage. Die Abgliederung des Chelicerensegmentes und das verspätete Auftreten der betreffenden Extremität verläuft in beiden Gruppen in charakteristischer und übereinstimmender Weise, wie es aus den Angaben von  Kingsley , 1892,  Kishinouye , 1892,  Brauer , 1895 (II. Teil, p. 355) u. a. hervorgeht. Weiter, die Nerven, welche diese Cheliceren innervieren, haben denselben Ursprung vom Gehirn (wie auch das gesamte Gehirn hier wie dort nach  Viallanes , 1892 (1893), ähnlich gebaut ist); aber das betreffende Ganglion verschmilzt erst nachträglich mit dem Gehirn, und das geschieht in ganz übereinstimmender Weise bei Limulus und bei den Arachnoideen. Endlich inserieren sich die Muskeln bei den Arachnoideen und bei Limulus in ganz gleicher Weise ( Börner , 1904, p. 56) an das Vorderende des Endosternums, also an das Innenskelett, welches seinerseits eines der auffallendsten gemeinsamen Merkmale beider Gruppen bildet, wie es bereits  Straus-Dürckheim 1828 erkannt hat. Die Ähnlichkeit der Cheliceren in bezug auf ihre Form, Lage, Entwickelung und Innervation steht demnach im Zusammenhang mit der Ähnlichkeit in dem gesamten Nervensystem, in dem Muskelsystem und dem Innenskelett.)

Ebenso wird das im Bau, in der Entwickelung, in der Funktion ähnliche Genitaloperculum, welches bei Limulus und bei den Arachnoideen augenscheinlich einem und demselben Segment angehört, in übereinstimmender Weise hier und dort von der cephalo-thorakalen Nervenmasse innerviert, trotzdem dieses Beinpaar in beiden Gruppen dem Abdomen angehört. (Das rührt daher, dass auch die Konzentration und die Gliederung des Zentralnervensystems in beiden Fällen ganz ähnliche sind.

Die übrigen Extremitäten sind bei den Merostomen und bei den Arachnoideen ebenfalls ähnlich gebaut (Vorhandensein der typischen Scheren auf dem 2. Extremitätenpaar, Zahl der Glieder, Details der Struktur bei dem 5. prosomalen Beinpaar nach  Pocock , 1901); sie verteilen sich, wie oben erwähnt, in einer nach Zahl, Bau und Funktion übereinstimmenden Weise auf die entsprechenden Segmente und Tagmata (Körperregionen); sie haben weiter dieselben Lagebeziehungen zu der Mundöffnung und dieselben Beziehungen zu der Nahrungsaufnahme dank ihrer Gnathocoxen.

Aber nicht nur zum Nervensystem und zu den Segmenten, sondern auch zu den anderen inneren Organen zeigen die Extremitäten in beiden Gruppen ganz identische Beziehungen, z. B. das 1. mesosomale Beinpaar (Genitaloperculum der Skorpionen und des Limulus) zu den Geschlechtswegen, das 3. Gangbeinpaar zu der Coxaldrüse (welche hier und dort in einem Paar sich findet und ähnlich beschaffen ist), endlich das 2.—6. mesosomale Beinpaar von Limulus und das 3.—6. mesosomale Beinpaar von Scorpio zu den Respirationsorganen.

Also all die genannten Extremitäten in beiden Gruppen, wie auch das Nerven-, Genital-, Respirations- und Exkretionssystem sind ähnlich beschaffen und die Beziehungen der entsprechenden Extremitäten zu diesen inneren Organen die gleichen.

Das Blutgefäßsystem von Limulus ist ähnlich dem der primitiven Arachnoideen, ebenso das Nervensystem; und auch die Beziehungen dieser beiden Organsysteme zueinander und in beiden Gruppen übereinstimmend. (Die Blutgefäße umgeben das Zentralnervensystem und seine Nerven.)

Für Limulus und Arachnoideen (Scorpio) sind die sogen. venoperikardialen Muskeln außerordentlich charakteristisch, weil sie, wie es scheint ( Lankester , 1904), nur bei diesen Tiergruppen vorkommen. Und die topographischen und funktionellen Verhältnisse dieser Muskeln zu den Blutlakunen, zu dem Pericardium und zu den Respirationsorganen sind in beiden Gruppen die gleichen.

Man kann in Anbetracht so zahlreicher Ähnlichkeitszüge, welche in jedem Organ zu finden sind, welche sozusagen ineinander greifen und miteinander sich verflechten, gewiss nicht von rein zufälliger Übereinstimmung sprechen.

Außer den bereits oben angeführten Tatsachen zeigt die Entwickelung der Arachnoideen und Merostomen noch zahlreiche andere gemeinsame Züge, wie man es aus der Zusammenstellung von  Korschelt und  Heider , 1892, aus den Arbeiten von  Kingsley , 1885, 1892, 1893,  Patten , 1890, 1893,  Kishinouye , 1892,  Brauer , 1895,  Pappenheim , 1903, p. 138,  Heymons , 1904 u. a. ersehen kann.

Hier sei nur noch auf zwei Tatsachen von evidenter, palingenetischer Bedeutung hingewiesen.

Das Vorhandensein von Gnathocoxen (Kauladen) an den Gangbeinen ist als ein recht primitives Merkmal anzusehen, weil es bei Trilobiten, Gigantostraken und Merostomen angetroffen wird und für sie sehr typisch ist. Dieses Merkmal bedeutet in physiologischer Hinsicht so viel, als dass bei den betreffenden Formen noch keine Arbeitsteilung, noch keine Differenzierung in Gangbeine und Mundwerkzeuge eingetreten ist; hier funktionieren die Gangbeine dank ihrer Gnathocoxen zugleich als Mundwerkzeuge. Dieses Merkmal ist bei den Arachnoideen in verschiedenem Grade erhalten geblieben. Vom Standpunkt der Limulus-Theorie ist der Umstand verständlich, dass gerade die primitivsten von ihnen, die Skorpione, die Gnathocoxen am besten ausgebildet haben und das biogenetische Grundgesetz gibt uns die Erklärung dafür, warum sie im embryonalen Leben stärker (auf sämtlichen Beinpaaren), als beim erwachsenen (auf drei Beinpaaren) entwickelt sind^[4]. Bei den übrigen Arachnoideen haben nur die Maxillarpalpen (das 2. Extremitätenpaar) die Gnathocoxen bewahrt^[5]. Doch auch hier treten sie embryonal vorübergehend auf, wie es  Heymons 1904¹ bei den Solifugen nachgewiesen hat. Und wenn endlich durch  Schimkewitsch , 1911 neuerdings auch noch bei den primitiveren Spinnen (Tetrapneumones) solche Rudimente auf sämtlichen Gangbeinen nachgewiesen worden sind, so bestätigt dieser Umstand aufs neue, wie sich dieses uralte, typische Trilobiten- und Merostomenmerkmal, welches viele geologische Perioden überlebt hat, der ganzen Organisation der Arachnoideen noch anhaftet und demnach immer wieder und wieder auftauchen kann.

Als ein ebenfalls uraltes Merkmal sind die scherentragenden Cheliceren der Arachnoideen anzusehen, weil sie den Gigantostraken und Xiphosuren gemeinsam sind und überall homologe Gliederung aufweisen ( Börner , 1903). Auch dieses typische Merostomenmerkmal, welches bereits die ältesten Merostomen auszeichnet und sonst bei den Arthropoden nicht vorkommt, ist der Organisation der Arachnoideen noch so eigen, dass es bei den meisten Formen unverändert blieb und endlich dort, wo es in seiner typischen Form verschwunden ist, noch heutzutage in der Ontogenese in seiner uralten Form vorübergehend auftritt (embryonale Scheren an der 1. Extremität bei den tetrapneumonen Spinnen nach  Schimkewitsch , 1911). (S. auch die Anmerk. am Schlusse des Artikels.)

Sind aber auch die Respirationsorgane der Arachnoideen — die Lungen — von den Merostomenkiemen abzuleiten?

Es gibt sehr viele Forscher, welche die auffallende Ähnlichkeit, welche bezüglich des Baues zwischen den Arachnoideen und Merostomen existiert, nicht in Abrede stellen und auch wirkliche Verwandtschaft beider Gruppen zugeben, hingegen aber zögern, die Lungen aus den Kiemen abzuleiten.

Müssen wir trotz der unzweifelhaften Verwandtschaft beider Gruppen annehmen, dass die Lungen unabhängig von den Merostomenkiemen sich entwickelt haben und Organe sui generis darstellen?

Auch diese letzte Annahme wäre wohl, rein theoretisch betrachtet, als möglich anzusehen und aus der Unmöglichkeit, die Lungen aus den Kiemen abzuleiten, würde sich durchaus noch nicht ergeben, dass die Arachnoideen mit den Merostomen keinen gemeinsamen Ursprung haben könnten, wie es manche Forscher sich vorstellen. Man kann nämlich noch mit der Möglichkeit rechnen, dass die Lungen nicht aus den Kiemen, wohl aber beide, die Lungen und die Kiemen, aus einer gemeinsamen Anlage entstanden sind, von welcher aus beide in divergenter Richtung sich weiter entwickelt haben (wie es noch heutzutage  Kautzsch , 1910 und  Dahl , 1911 für möglich halten). Allerdings ist eine solche gemeinsame Anlage, die noch primitiver wäre als die Merostomenkiemen und nicht als typische Kieme funktionierte, sehr schwer vorstellbar und man müsste sie mehr im Reiche der Phantasie als in der Wirklichkeit suchen.

Aber es wäre vielleicht auch zu erwägen, ob die Arachnoideen bei ihrer Umwandlung aus den Merostomen die Kiemen nicht gänzlich verloren hätten; vielleicht sind bei ihnen ganz unvermittelt neue Organe entstanden, vielleicht zuerst als nutzlose Abnormitäten, als Mutanten, die erst später ihre Verwendung als Respirationsorgane fanden. (Allerdings wäre dabei die auffallende Ähnlichkeit der neuentstandenen Lungen mit den verschwundenen Kiemen schwer zu erklären.)

Um diese Fragen zu entscheiden, müssten wir die Anatomie und die Entwickelung der Respirationsorgane bei den Arachnoideen, wie sie uns die neueren Arbeiten ergeben haben, näher ins Auge fassen.

Die Lungen der Arachnoideen sind derart gebaut, dass sie schon lange den Zoologen Anlass gegeben haben, sie mit den Merostomenkiemen zu vergleichen ( Milne-Edwards , 1873,  van Beneden , 1882,  Lankester , 1881, 1885, 1904,  MacLeod , 1884,  Kingsley , 1885, 1893,  Bruce 1886—1887,  Laurie , 1890, 1892, 1894,  Kishinouye , 1891, 1892,  Simmons , 1894,  Brauer , 1895.

Auch ihre Entwickelung, so fragmentarisch sie auch zu jenen Zeiten bekannt war, konnte nur diese Vorstellung stärken.

Schon  Metschnikoff , 1870 (1871) hat gezeigt, dass die Lungenhöhlen der Skorpione hinter den abdominalen Beinen entstehen^[6], und für die Spinnen ist schon von  Salensky ^[7] 1872 behauptet worden, dass bei ihnen das 1. Abdominalfußpaar sich in die Lungen umwandelt. Seitdem hat eine ganze Reihe von Forschern auf diesen innigen Zusammenhang der Lungen mit den abdominalen Beinpaaren hingewiesen, obschon die wahre Natur dieses Zusammenhanges immer noch unklar blieb. (Dies gilt besonders für  Bruce 1886—1887 und  Pereyaslawzewa 1901, 1907.)

Auch war es bereits durch  Locy (1886) bekannt, dass die Lungenblätter aus ektodermalen Falten entstehen.
 Morin , 1887, 1888 hat zuerst die wichtige Tatsache nachgewiesen, dass das erste embryonale Abdominalbeinpaar die Lungendecken des erwachsenen Tieres liefert. Nach ihm stülpt sich das Ektoderm hinter diesen Beinen ein; diese Einstülpung wächst unter die Ansatzstelle des Beines und später wird sie zur Lunge der Spinne; das entsprechende Abdominalbein aber verflacht und wandelt sich in das Lungenoperculum um. Im weiteren Entwickelungsverlauf bildet diejenige Wand der ektodermalen Tasche, welche an das zukünftige Operculum angrenzt, eine Reihe von Falten; diese haben ziemlich dicke Wände, in welchen die Kerne reihenweise angeordnet sind. Die Zahl der Falten vergrößert sich, ihre Wände werden dünner und sie erleiden weiter die Umwandlungen, welche  Locy beschrieben hat.

Damit war bereits der Zusammenhang der abdominalen Extremitäten und der Lungenanlage zum Teil aufgeklärt worden. Aber  Morin hat keine theoretische Auffassungen über die Phylogenese der Lungen auf Grund seiner Untersuchungen aufgestellt und kam, wie es scheint, noch nicht zu der Vorstellung, dass nicht nur das Operculum allein, sondern auch die Lungenblätter nichts anderes als Teile dieser Extremität sind. (Dafür verwerteten  Korschelt und  Heider 1892, p. 606 diese Angaben von  Morin in theoretischer Weise und suchten sie mit der Theorie von  MacLeod in Einklang zu bringen.)

 Kishinouye , 1891 bestätigte die Angabe von Morin über die Entstehung des Operculum und klärte die Entwickelung der Lunge und die Vorstellung von ihrer Phylogenese noch mehr auf. Nach ihm ist die vordere Wand der ektodermalen, hinter dem Bein entstehenden Einstülpung^[8] nichts anderes als die Hinterfläche der Extremität. Diese Wand ist verdickt und bildet die Lungenblätter so wie die Hinterfläche des Limulus-Beines die Kiemenblätter. Das äußere Epithel der Extremität wird zum Operculum der Lunge. Das Bein selbst wird nicht eingestülpt.

Er sagt (p. 69, 70): “In the basal part of the first abdominal appendage of each side arises an ectodermic invagination whose opening faces away from the median line. It is neither deep nor spacious but is a little pocket-like invagination. This is the beginning of the lung-book. The development of this organ, briefly stated, is as follows. Of the wall of the invaginated pocket, that which faces the distal end of the appendage is much thicker than the opposite wall, filling the interior of the appendage. The cells composing it become after a while arranged in parallel rows (figs. 34 u. 47). Each two of these parallel rows adhering together produce the lamellae of the lung-book. The external epithelium of the appendage which cover these lamellae becomes the operculum of the lung-book after it is depressed in height.”

Wenn auch diese Beschreibung vielleicht etwas kurz und unklar gefasst ist (wenigstens erschien sie so vermutlich  Simmons (1894) und  Purcell (1909), welche ihr sehr wenig Aufmerksamkeit schenken), so stellen die nächsten Sätze von  Kishinouye und seine Abbildung (Fig. 34) außer Zweifel, dass nach ihm die Lungenblätter der Spinnen auf der Hinterfläche des Beines entstehen wie bei Limulus die Kiemenblätter.

“It is very probable,” sagt er auf p. 70, “that the lung books were derived from the gills of some aquatic arthropodous animals such as Limulus; for the lung-books are nothing more than the lamellar branchiae of Limulus sunk bemeath the body surface. The tubular trachea may afterwards have been derived from the lung books. The branchial lamellae of Limulus are formed as outgrouths of the ectoderm at the lower (posterior) surface of abdominal appendages, and those of spiders are also produced really in the lower surface of the first abdominal appendage (in the dipneumones spider)^[9] … I cannot agree with the view of some authors who maintain that the lung-book is derived from a cluster of tracheae”. Wenn die Tatsache, dass die abdominale Extremität als Operculum bestehen bleibt — worauf  Morin und  Kishinouye hingewiesen haben — schon früher mehr betont und nicht so oft außer acht gelassen worden wäre, so würden vermutlich manche falsche theoretische Vorstellungen vermieden worden sein (so von  Laurie , 1890,  Lamy , 1902 etc.) und die Ableitung der Lungen aus den Kiemen wäre nicht so lange bezweifelt worden.

 Simmons (1894) widmete eine spezielle Arbeit der Entwickelung der Respirationsorgane der Araneiden, welche die Angaben von  Morin und  Kishinouye bestätigte. Er betont mit besonderem Nachdruck, ebenso wie es  Kishinouye getan hat, dass die Lungenblätter an der hinteren Fläche der Extremität entstehen wie bei Limulus. Außerdem macht er darauf aufmerksam, dass die Lungenblätter auch in derselben Reihenfolge sich entwickeln wie nach den Angaben von  Kingsley die Kiemenblätter von Limulus — ein wichtiger Beweis für die Kiementheorie^[10]. Nach  Simmons sinkt die Extremität ins Körperinnere genau in derselben Weise wie es  Kingsley 1885 und 1893 sich theoretisch vorgestellt hat.

 Laurie , 1890, 1892, 1894 war durch seine embryologischen Untersuchungen ebenfalls zu der Vorstellung geführt, dass die Lungen den Kiemenbeinen von Limulus entsprechen. In seinen zwei ersten Arbeiten hatte er nicht mit Genauigkeit verfolgen können, was aus der embryonalen Extremität bei den erwachsenen Tieren wird, und schloss sich in den theoretischen Vorstellungen darüber zuerst an  Lankester 1885, dann an  MacLeod 1884 an. In der Arbeit von 1894 hat er in Übereinstimmung mit  Simmons darauf hingewiesen, dass die Lungenblätter auch bei den Pedipalpen auf der hinteren Fläche der entsprechenden embryonalen Extremität ihre Entstehung nehmen (p. 358, Fig. 22, Taf. 5); weiter ist er durch vergleichend-anatomische Betrachtung ebenfalls zu der Ansicht gekommen, dass die abdominalen Anhänge zu Lungenoperculae werden müssen (1894, p. 41).

 Brauer , 1895, gibt die beste Beschreibung der ersten Entwickelungsstadien der Lungenfalten beim Skorpion und betont, dass die vordere Wand der Lungenhöhle, welche die Lungenblätter trägt, eigentlich nichts anderes als die hintere Fläche der betreffenden Extremität darstellt. Er spricht sich im Anschluss an  Kingsley und  Simmons für die Ableitung der Lungen aus den Kiemen aus^[11].

Im Jahre 1895 ist die höchst wichtige Arbeit von  Purcell erschienen, in welcher er zum erstenmal ganz unzweideutig zeigt, dass die ersten Lungenblätter nicht im Innern der Lungenhöhle, sondern auf der freien Oberfläche der embryonalen Extremität entstehen, ehe die letztere noch begonnen hat, sich in den Körper einzusenken.

Doch ist diese wichtige Tatsache bis in die letzte Zeit von den meisten Forschern unbeachtet geblieben.

Von der anatomischen Grundlage aus haben besonders Lankester, 1881, 1885, MacLeod, 1884 und Kingsley, 1885, 1893 auf die Homologie der Merostomenkiemen und der Arachnoideenlungen hingewiesen.

Im Zusammenhang nun mit diesen anatomischen und embryonalen Tatsachen und zum großen Teil noch vor der Entdeckung vieler von diesen Tatsachen, ist eine Reihe von Theorien aufgestellt worden, nach welchen die Lungen nichts anderes als umgewandelte Merostomenkiemen seien. Zugleich versuchten sie die Art und Weise dieser Umwandlung der Kiemen zu Luftrespirationsorganen zu erklären. Wenn die Theorien den Tatsachen vorangeeilt sind, und zwar manchmal in sehr glücklicher Weise ( Kingsley , 1885, 1893), so ergibt sich daraus, dass die gesamte Organisation von Limulus die Ableitung der Arachnoideen aus den Merostomen und die Ableitung der Lungen aus den Kiemen sehr nahe legte.
Eine solche Theorie hat schon  Milne-Edwards 1873 aufgestellt, dann  Lankester 1881 (a u. b), welcher im Jahre 1885 seine Theorie modifizierte und schließlich im Jahre 1904 sich zu der Theorie von  Kingsley bekannte. Dann erschien für die weitere Entwickelung der Ansichten die sehr wichtige und durch ihre Klarheit und Logik sehr aufklärend wirkende Theorie von  MacLeod 1884, die aber mit den später bekannt gewordenen embryonalen Tatsachen nicht so im Einklang stand, wie die Theorie von  Kingsley , 1885, 1893. Letztere scheint, besonders nach der Veröffentlichung der Arbeit von  Purcell 1909, die gelungenste von allen zu sein, besonders was die Umwandlung der Kiemenblätter zu Lungenblättern angeht.

Auch  Laurie (1890, 1892 und 1893) hat theoretische Vorstellungen im Zusammenhang mit seinen embryonalen Arbeiten entwickelt, zuerst im Anschluss an die  Lankester ’s Theorie, später im Anschluss an die von  MacLeod ,  Kishinouye (1891 und 1892) leitet die Lungen ebenfalls von den Limulus-Kiemen ab und kritisiert (1892) die Theorie von  Lankester (1885). Das letztere geschah auch von  Schimkewitsch (1906). Endlich finden wir auch bei  Berteaux (1889) einige theoretische Betrachtungen hierüber.

Bevor wir diese Theorien näher kennen lernen, müssen wir die Beschreibung des Lungenbaues einschalten. Diesen Bau betrachten wir nur in seinen Hauptzügen, so wie er sich durch die neuesten Untersuchungen herausgestellt hat und soweit es für das Verständnis des Nachfolgenden nötig ist.

Unter den Arachnoideen atmen bekanntlich die Skorpioniden und Pedipalpiden nur durch Lungen, und ebenso die Araneengruppe der Tetrapneumones^[12]. Die Gruppe der Dipneumones dagegen hat Lungen und Tracheen, mit Ausnahme der Familie der Caponiidae, welche nur 2 Paar Tracheen besitzt^[13]. Alle anderen Arachnoideen haben nur Tracheen.

Die Skorpione haben die größte Zahl von Lungen (und Respirationsorganen überhaupt), nämlich 4 Lungen-Paare in den Körpersegmenten 10—13 (wenn wir das embryonale abortive, von  Brauer entdeckte 7. Segment mitrechnen). Die primitiven Pedipalpi und Tetrapneumones unter den Araneae haben 2 Paare von Lungen in den Körpersegmenten 8 und 9, die Dipneumones nur 1 Paar im 8. Körpersegment^[14].

Die Lungen (auch manchmal Tracheenlungen, Blättertracheen, Fächertracheen, Kiemenlungen genannt) bestehen aus einer Höhle (Lungensack, Lungenhöhle, Vorkammer, Vorraum, Vestibulum, auch äußere Luftkammer genannt); diese Höhle (s. Fig. 1, Lh) entsteht als eine Einsenkung des Ektoderms hinter der abdominalen Extremität des betreffenden Segmentes. Bei erwachsenen Tieren führt von außen nur eine enge, quere Spalte (Stigma, Spiraculum, Pneumostom, s. Fig. 1, st) in diese Lungenhöhle, manchmal nicht direkt, sondern mittels eines kurzen Ganges („Pedicel“ von  Purcell )^[15].

Ventral von jeder Lungenhöhle befindet sich eine besonders beschaffene Partie der ventralen Körperwand — das Operculum (Fig. 1, ch₁), welches, wie es schon  Morin 1887, 1888,  Kishinouye 1891 und besonders eingehend  Purcell 1909 gezeigt haben, nichts anderes ist als ein Teil der embryonalen, an den Körper angedrückten, mit ihrer Hinterfläche in den Körper halbversunkenen Extremität des Abdomens.
Die Lungenhöhle ist kein abgeschlossener Sack. An der vorderen, d. h. dem Kopfende näher gelegenen Wand der Lungenhöhle befinden sich spaltförmige Öffnungen, welche diese vordere Wand gitter- oder rostartig durchbrechen (auf der Fig. 1 ist diese durchlöcherte Wand durch die Gesamtheit der mit bl bezeichneten Stellen wiedergegeben. Diese Wand ist, wie wir später sehen werden, nichts anderes als die hintere Fläche der betreffenden abdominalen Extremität, deren vordere und zum Teil seitliche Flächen nunmehr als Operculum (Fig. 1, ch) funktionieren.

Diese wie bei einem Ofenrost parallel gestellten Spalten der Vorderwand sind meistens mehr oder weniger horizontal ( MacLeod , 1884,  Purcell , 1909,  Haller , 1911) seltener vertikal ( Börner , 1904). Sie führen (Fig. 1, lk₁) in die inneren Luftkammern ( Purcell nennt sie auch „Säckchen“, „Saccules“) der Lunge (Fig. 1, lk), d. h. in äußerst flachgedrückte Säckchen von meist dreieckiger Gestalt, welche kopfwärts blind endigen.

Diese inneren Luftkammern liegen bei horizontal gestellten Spalten (wie in Fig. 1) übereinander, doch nicht exakt, weil (wenigstens in einigen Fällen) jeweils die obere etwas mehr nach außen über die untere hervorragt. Sie werden voneinander durch Septen getrennt (auch Lungenblätter, Lamellen etc. genannt, Fig. 1, bl), welche ebenfalls hohl sind und mit den vorne liegenden Körperhöhlen in freier Kommunikation stehen und deshalb wie diese mit Blut gefüllt sind; nach hinten aber, gegen die Lungenhöhle, sind diese Septen abgeschlossen, d. h. sie verhalten sich gerade umgekehrt wie die „Säckchen“. Die inneren Lufträume und die Septen haben also dieselbe Form von plattgedrückten Säckchen und alternieren miteinander; der Unterschied zwischen ihnen ist der, dass die inneren Lufträume in die Lungenhöhle hinten sich öffnen (bei lk₁) und die Septen in die Leibeshähle vorne (Pfeil auf der linken Seite der Fig. 1); die ersten werden von der Lungenhöhle aus mit Luft, die letzteren von der Leibeshöhle aus mit Blut gefüllt. Die atmosphärische Luft tritt durch das Stigma in die Lungenhöhle; von da aus verteilt sie sich zwischen den plattgedrückten inneren Lufträumen (lk₁, lk) und durch die dünnen Wände der Septen gibt die Luft schließlich ihren Sauerstoff an das Blut ab, welches in den Septen sich befindet.

Der Hohlraum der Septen unterscheidet sich von dem Holhraum der inneren Luftkammern auch noch dadurch, dass er stellenweise durch vertikale Zellsäulen unterbrochen ist, die beide Wände jedes Septums von Strecke zu Strecke miteinander verbinden (Y, Fig. 1). Außerdem ist er unmittelbar durch die Hypodermis begrenzt, der Hohlraum der inneren Luftkammern dagegen durch die Chitindecke dieser Hypodermis. Diese Chitindecke ist auf der ventralen und dorsalen Fläche jeder Luftkammer verschieden beschaffen (do und ve, Fig. 1) und trägt auf der ventralen Fläche (d. h. der dorsalen Fläche jedes Septums) sehr komplizierte Auswüchse. Auch ist der Hohlraum der Septen größer (nach  Berteaux 3—4mal) als ein solcher der „Säckchen“.

Man könnte den Bau der Lunge noch anders beschreiben, so wie es  MacLeod 1884 im Anschluss an seine Theorie getan hat. Er hat den Hohlraum der Lungenhöhle und die inneren Luftkammern als einen in morphogenetischer Hinsicht einheitlichen Hohlraum angesehen (Lh und alle mit lk bezeichneten Räume). In diesen Hohlraum ragen nun die Lungenblätter (Septen) hinein, die an der vorderen Wand (also bei x, Fig. 1) dieses im weiteren Sinne gefassten Hohlraumes befestigt sind. Und diese vordere Wand der Lungenhöhle wäre in Wirklichkeit die hintere Fläche der Extremität. Die Lungenblätter sind aber nicht nur vorne, sondern auch mit ihren Seitenrändern in diesem Hohlraum befestigt, so dass der einheitliche Raum durch solche Lungenblätter in übereinander gestellte flache Luftkammern geteilt erscheint, trotzdem er morphologisch als einheitlich anzusehen ist. Nur die hinteren Enden der Lungenblätter sind frei und die Gesamtheit dieser übereinander liegenden Enden (bl, Fig. 1) stellt eben das, was wir vorher die vordere gitterartig durchbrochene Wand der Lungenhöhle im engeren Sinne und zugleich als hintere Fläche der Extremität nannten.

Welche von diesen Auffassungen mehr den embryologischen Tatsachen entspricht, das werden wir erst nach der genaueren Besprechung der embryologischen Arbeit von  Purcell und der theoretischen Vorstellungen von  Kingsley beurteilen können.

Aber man sieht schon aus dieser Beschreibung, ganz gleich in welcher Form diese gehalten ist, dass die Lungen doch sehr an die Kiemen von Limulus erinnern, besonders wenn wir bedenken, dass die Lungenhöhle hinter der abdominalen Extremität entsteht, dass ihre vordere Wand als die Hinterfläche der eingesunkenen Extremität schon öfters von Embryologen angesehen wurde ( Kishinouye , 1891, 1892,  Simmons , 1894,  Laurie , 1894,  Brauer , 1895,  Purcell , 1895 und 1909) und dass das Operculum der Lunge auf diese Weise einen Teil dieser Extremität darstellt ( Morin , 1887, 1888,  Kishinouye , 1891,  Purcell , 1895 und 1909).

Die Ähnlichkeit springt sofort in die Augen, wenn wir die Abbildungen von embryonalen Limulus-Beinen (Fig. 2) mit den noch nicht ganz entwickelten Lungen der Spinnen (Fig. 3), oder die Beine des erwachsenen Limulus (Fig. 4), mit der fertigen Lunge der Spinne (Fig. 5) vergleichen.

Den Verteidigern der Ansicht, dass die Merostomenkiemen und Arachnoideenlungen homologe Bildungen seien, fiel besonders die bemerkenswerte Ähnlichkeit in den histologischen Details auf, welche die Kiemen- und Lungenblätter (Septen) auszeichnen (so besonders

Fig. 4.	Fig. 5.

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